Populatiegenetica (2)

De eigenschappen die we tot dusverre besproken hebben hadden duidelijke onderscheidbare klassen, geen eindeloos variërende waarden ertussen. Een hond was bruin of zwart, maar kon niet een of andere tint daartussen hebben.  Andere eigenschappen zijn kwantitatief; er is een eindeloos aantal mogeljike waarden. Een paar voorbeelden: melkproductie, gewicht, leeftijd van eerste loopsheid. Een aantal van deze eigenschappen is meer of minder erfelijk. Select heeft dus invloed op de waarden van deze eigenschappen.

Deze kwantitatieve eigenschappen worden vaak bepaald door een groot aantal genen. Dit noemen we polygeen. De allelen van deze genen en de genen vertonen onderling dezelfde interacties die we eerder gezien hebben in Interactie tussen allelen en Interactie tussen genen. We kunnen alleen individuele interacties niet vaststellen. Een andere factor is de combinatie tussen genen die elkaar indirect beïnvloeden. Gewicht wordt bijvoorbeeld bepaald door de efficiëntie van de vertering, verschillende hormonen die het metabolisme beïnvloeden, opslag van water, enzovoort en de eigenschappen van spieren en vetweefsel.

Daarnaast spelen ook omgevingsfactoren een rol. Het lichaamsgewicht zal ook afhangen van de hoeveelheid beweging en de hoeveelheid en soort voedsel. De kwantitatieve eigenschappen worden vaak niet alleen door genetisch materiaal bepaald maar ook door de omgeving.

Erfelijkheidsindex

Het feit dat vele kwantitatieve eigenschappen worden beïnvloed door zowel de omgeving als door genen leidt ons tot de erfelijkheidsindex. De erfelijkheidsindex geeft een indruk van welk deel van de superioriteit van een fokdier teruggevonden kan worden in de nakomelingen. De erfelijkheidsindex is een waarde tussen 0 en 1, waarbij 0 aangeeft dat selectie geen enkele invloed heeft en 1 aangeeft dat de eigenschap volledig door selectie beïnvloed kan worden. De erfelijkheidsindex geeft aan hoe succesvol selectie voor een eigenschap kan zijn. Het wordt uitgedrukt door de formule:

$$h^2 = { V_{genetisch}  \over V_{genetisch} + V_{omgeving} }$$

\(h^2\) : erfelijkheidsindex
\(V_{genetisch}\) : variatie door genetische invloeden
\(V_{omgeving}\) : variatie door omgevingsinvloeden

Voorbeeld

Neem heupdysplasie (CHD) als voorbeeld. Onderzoek gaf een schatting van h² =0,2 - 0,3 1). Ander ondezoek leverde waarden voor de erfelijkheidsindex tussen 0,25 and 0,4 . Laten we aannemen dat het gemiddelde 0,3 is. Dit is eigenlijk een ontmoedigend getal, omdat maar 30% van het verschil tussen de gekozen ouders en het gemiddelde van de populatie kan worden teruggezien in de nakomelingen. In andere woorden: als we aannemen dat de gemiddelde waarde van CHD in de populatie 50 is (op een schaal van 0 - 100, waarbij 100 het beste is) en we selecteren een groep ouderdieren met een gemiddelde score van 80 dan is slechts 30% van het verschil ( 80 - 50 = 30) zichtbaar in de nakomelingen ( 30 x 0,3 = 9 ). De gemiddelde score van de kinderen zal dus 59 zijn.

Een van de factoren in de formule is de variatie door genetische invloeden. We hebben gezien dat selectie deze genetische variatie verkleint. Dus selectie verlaagt ook de erfelijkheidsindex een beetje. Uiteindelijk nadert de erfelijkheidsindex nul en is de genetische variatie voor de eigenschap verdwenen..

Selectiemethoden

De ouders van de nieuwe generatie kunnen op een paar manieren worden geselecteerd (de eigenlijke criteria worden hier niet besproken).

  • Individuele selectie: Evaluatie vindt plaats op basis van alleen de eigenschappen van het dier zelf
  • Familieselectie: Evaluatie is gebaseerd op de eigenschappen van naaste verwanten van de hond. Het is vaak noodzakelijk als de eigenschap zelf niet zichtbaar is bij de dekreu zelf (geslachtsbeperkte eigenschappen)
  • Gecombineerde selectie: Combinatie van de andere selectiemethodes

Individuele selectie

Met name geschikt als

  1. De erfelijkheidsindex van de eigenschap nogal hoog is (meer dan ongeveer 0,4) en/of
  2. De eigenschap zichtbaar is bij het fokdier zelf

Individuele selectie is veel nauwkeuriger dan familieselectie, waardoor het resultaat van de selectie groter wordt.

Familieselectie

Alleen nauw verwante familieleden geven een nauwkeurig beeld van de eigenschappen van een fokdier. Bestuderen van verwanten verder dan halfbroers en halfzusters is niet nuttig.

Selectie via volle broers en zussen

Broers en zussen hebben de helft van hun genetisch materiaal gemeenschappelijk. Deze methode is alleen nuttig als:

  1. De erfelijheidsindex laag is (lager dan circa 0,3) en/of
  2. De grootte van het nest behoorlijk is (grotere families) en/of
  3. De eigenschap geslachtsbeperkt is

Als de nestgenoten opgroeien onder dezlefde omstandigheden neemt de waarde van de methode af. De gemeten superioriteit kan dan komen door omgevingsfactoren. Honden groeien echter meestal op in verschillende gezinnen.

Selectie via halfbroers of -zussen

Dit is minder effectief dan selectie via volle broers of zussen; halfbroers (en -zussen) hebben slechts een kwart van hun genen gemeenschappelijk. Deze methode is alleen effectief als de erfelijkheidsindex erg laag is (minder dan circa 0,2). Het voordeel is dat meestal meer halfbroers en -zussen beschikbaar zijn voor evaluatie en dat ze opgroeiden (zelfs voor de geboorte) in zeer verschillende omgevingen.

Bestuderen van nakomelingen

De waarde van een fokdier kan bekeken worden met de resultaten van zijn/haar nakomelingen. Speciaal voor reuen is de methode bruikbaar als:

  1. De erfelijkheidsindex laag is en/of
  2. De reu de eigenschap niet vertoont en/of
  3. De nestgrootte klein is en/of
  4. De reu een groot aantal pups kan krijgen

Het grootste nadeel is dat de fokwaarde alleen bepaald kan worden nadat de reu pups heeft verwekt. Als de hond een paar nesten geproduceerd heeft is deze methode goed voor de volgende nesten.

Gecombineerde selectie

Speciaal als je op meer dan één eigenschap selecteert (en dat doen we allemaal) is een combinatie van de beschreven methodes aan te raden. Kies een geschikt methode voor elke eigenschap.

Bestuderen van stambomen

In het licht van kwantitatieve eigenschappen is het bestuderen van stambomen niet erg nuttig. Elk dier heeft natuurlijk slechts twee ouders waardoor het aantal dieren dat bestudeerd kan worden erg klein wordt. Later zien we dan voor kwalitatieve eigenschappen zoals erfelijke ziektes dit een waardevol gereedschap is.

Inteelt en outcross

We hebben eerder gezien dat inteelt en selectie het aantal homozygote genen vergroot. Na op deze manier een tijd lang te fokken kunnen verschillende eigenschappen een plafond bereikt hebben. Verdere selectie heeft geen effect. In deze situaties kan het kruisen van twee verschillende lijnen superieure (wat betreft bepaalde eigenschappen) dieren geven. Dit kan worden verklaard door effecten als overdominantie (een heterozygoot dier is beter dan een homozygoot dier (voor een bepaalde eigenschap)).

Een aantal eigenschappen kan op deze manier worden verbeterd. Speciaal de eigenschappen waar heterozygote dieren de voorkeur hebben. Mensen waarderen altijd een gemiddeld niveau qua werkvermogen, zoals overwicht over schapen en beweging. Een hond met enorm overwicht is niet handig, net zoals een hond met heel weinig overwicht. Door selectie en inteelt is de kans op homozygote genen en hierdoor ook de kans op extreme waarden voor deze eigenschappen groter. Eigenschappen als vruchtbaarheid en weerstand tegen infecties zijn normaliter beter in de nakomelingen van een outcross. Homogeniteit van de eigenschappen van het uiterlijk raakt tot op een zeker niveau verloren wat een outcross niet gebruikelijk maakt bij show honden. Dit laat zien dat de fokmethode in hoge mate afhangt van het fokdoel dat een fokker heeft.


1) SMITH, G.K., D.N. Biery, New concepts of coxofermoral joint stability and the development of clinical stress-radiographic method for quantitating hip joint laxity in the dog, Journal of the American Veterinary Medical Association, 1990, vol. 196, p. 59.